死珊瑚基质上的群落在珊瑚礁钙化过程中发挥的意外作用
导读：使用CISME珊瑚原位呼吸代谢测量仪监测呼吸、光合作用和钙化，对死珊瑚和活珊瑚上的藻类基质进行了研究。活珊瑚和死珊瑚的白天钙化率相同。在黑暗中，活珊瑚继续以较低的速率钙化，而死珊瑚则发生碳酸盐溶解。死珊瑚群落的藻类光合作用速率是活珊瑚群落的5倍。讨论了对珊瑚礁健康的影响。
世界各地的珊瑚礁的珊瑚覆盖率和物种多样性正在大幅下降。2007年，Bruno等人的调查显示在整个加勒比地区，从20世纪70年代到21世纪初，珊瑚覆盖率从约50%下降到约10%，而在印度洋-太平洋地区，在20世纪80年代初至21世纪初，珊瑚覆盖率从42.5%下降到22.1%。随着珊瑚礁的退化，底栖群落组成经历了从珊瑚和甲壳珊瑚藻等钙化生物的主导地位到草皮藻和肉质大藻的优势。这些变化可能会对珊瑚礁代谢和珊瑚礁碳酸盐化学动力学产生重大影响。再加上海洋酸化导致的钙化减少，群落成分的变化可能会降低珊瑚礁生态系统保持正净碳酸钙（CaCO3）吸积的能力。CaCO3净吸积是通过生物介导的钙化生产碳酸盐矿物与通过物理侵蚀和化学溶解损失这些矿物之间的平衡。然而，最近群落组成的变化与基于海水中测量的地球化学异常的净钙化估计之间的关系仍不清楚。
气候变化、海洋酸化、过度捕捞和污染等因素将使珊瑚礁的底栖生物群落组成从钙化生物占主导地位转变为非钙化藻类的优势。这些变化可能会降低珊瑚礁生态系统维持正净碳酸钙沉积的能力。研究人员使用一种新型的水下呼吸测量仪CISME进行了现场实验，以量化两种最主要的珊瑚礁基质类型的代谢率，即活珊瑚和死珊瑚基质。
研究地点和实验设计
2018年10月15日至10月31日，在大堡礁蜥蜴岛附近的卢米斯礁（南纬14°41′，东经145°27′）测量了原位净钙化和净光合作用以及呼吸和暗钙化或溶解（图1）。蜥蜴岛是一个大陆花岗岩岛，距离澳大利亚大陆30公里。蜥蜴岛群是指主要花岗岩岛和附近三个较小的岛屿，帕弗雷岛、南岛和鸟岛。所有岛屿都是国家公园，周围的水域是大堡礁海洋公园的一部分。
使用两台CISME潜水员便携式珊瑚原位呼吸代谢测量仪，在水下模拟夜间黑暗环境（呼吸和净暗钙化或者溶解），以及在光照强度800μEins m^-2 s^-1的光照水平下，分别进行了30分钟的孵育。
(A) 显示在珊瑚群（在本例为Favia favus）上共同部署了两个CISME的实验装置的照片。(B) 蜥蜴岛群，其插图显示位于大堡礁北部。
●CISME呼吸测量仪可部署在活珊瑚群落上或者部署在生长在死珊瑚基质的群落上（图1A）。
●每次实验运行前大约有10分钟的适应期。在孵化期间，CISME呼吸测量仪每2秒记录一次温度、pH值和溶解氧浓度。研究选择了活表和死表面积的珊瑚群落（图1A）比较两种基质类型的光合作用-呼吸和钙化-溶解率。
●为了保护珊瑚健康，没有在任何珊瑚群的同一位点进行多次测量。
●此外，由于每次测量都是使用独立的CISME呼吸测量仪进行的，并且并不总是在同一珊瑚头上同时进行测量，因此我们独立处理了每次孵化的结果。
●在每次部署开始时，用玻璃水瓶采集离散海水样本，用于盐度和初始总碱度测量；
●在每次孵化结束时，收集CISME呼吸测量仪的样本环，以进行最终的总碱度测量。
●使用总碱度的差异来计算钙化或碳酸盐溶解率，并使用CISME呼吸测量仪输出的数据来计算呼吸率和净光合作用速率。
●新陈代谢率按单位表面积计算。黑暗测量是使用黑暗处理代替夜间时间的来进行的，因为条件限制无法在夜间进行测量。然而，昼夜节律和之前的光照等因素可能会影响新陈代谢率并影响结果。
CISME呼吸测量仪旨在无损地测量珊瑚原位代谢（Dellisanti等人，2020）。该系统由两个主要部分组成：电子舱（Brian）和流量头（Head），通过电缆连接。电子舱内含处理器、内存卡、电池和无线网卡，可连接外部平板电脑预装的控制软件。流量头包含pH计、溶解氧探头和温度传感器，以及再循环泵和LED照明阵列。测量头的前端形成一个小腔室（面积24.5cm^2，体积69mL），外部的连接处为氯丁橡胶密封圈。
循环泵以1L/min的速度循环, 将孵化海水从孵化室传送至传感器并泵入可移动的样品环，然后返回孵化室。
样品环含有18.6mL的孵化液，可用于提取样品进行总碱度的后续分析，以估计钙化率。
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Carnegie’s Manoela Romanó de Orte and Ken Caldeiraled a research team that deployed a cutting-edge incubator to monitor themetabolic activity of coral and algae in an area of Australia’s Great BarrierReef that had been damaged by tropical cyclones. The CISME, or Coral In SituMetabolism and Energetics, instrument is a small chamber that can be placeddirectly on the coral surface and allow scientists to monitor coral growth bymeasuring changes in seawater chemistry. Image courtesy of Ken Caldeira. |
测量的主要对象是造礁珊瑚Symphyllia recta，同时还对菊花珊瑚Goniastrea favulus和黄癣蜂巢Favia favus进行了几项测量。这三种物种都有非穿孔骨架，这意味着包含在CISME呼吸计孵化区的珊瑚虫与周围珊瑚虫的生理交换最小。
G. favulus和F. favus的净钙化和净光合作用以及呼吸和暗钙化或溶解测量与此处描述的S.recta的结果一致。
在活的和死的Symphyllia recta上，每个CISME实验重复测量净钙化或溶解率。左图显示死珊瑚基质的测量值，右图显示活珊瑚的测量值。每个条带代表一个单独的CISME测量数据。黄色条带表示光照时测量值，紫色条带表示黑暗时测量值。
CISME在黑暗（左图）和光照（右图）条件下对活的Symphylliarecta（三角形）和死的Symphyllia recta（圆形）进行测量时的代谢商（溶解无机碳变化与溶解氧变化的比率）。每个点代表一个单独的CISME测量值。椭圆表示活珊瑚（虚线）和死珊瑚基质群落（实线）的95%的置信度。
在活珊瑚（Syphyllia recta）和死珊瑚基质群落上，每个CISME复制测量的净光合或呼吸速率以及净钙化或溶解速率。每个圆圈/三角形代表一个单独的CISME测试。圆圈显示的是死珊瑚基质群落的测量值，三角形显示的是活珊瑚的测量值。黄色圆圈/三角形显示在光照条件中测量，紫色圆圈/三角形显示在黑暗中展开。所有光照实验均在800μEinsm^-2s^-1下进行。活珊瑚和死珊瑚基质群落的置信度为95%。
净钙化率的计算
使用总碱度异常技术确定净钙化率和溶解率，假设总碱度消耗量与碳酸盐生产的摩尔比率为2:1（Smith和Key，1975年）。净钙化（或溶解）计算为：
其中ρ是海水密度（kg m-3），
V是CISME呼吸测量仪和可拆卸环（87.6毫升）中的水量，
A是CISME呼吸测量仪孵育杯覆盖的珊瑚表面积（24.5cm^2），
ΔTA是最终减去初始总碱度（μmol kg-1），
τ是孵化的时间（~30分钟）。
净光合作用（或呼吸）速率分两步计算
首先，我们根据对溶解氧的连续测量计算了净光合作用（或呼吸）。将这一估计值乘以计算出的新陈代谢商，根据碳单位估计净光合作用（或呼吸）速率。以下为基于溶解氧的光合作用（或呼吸）速率计算公式。
是培养期间溶解氧与时间的线性回归斜率。最后，对碳基净光合作用（或呼吸）的计算公式为：
结果显示: 活珊瑚和死珊瑚基质群落白天的钙化率相似。然而，在黑暗中，当活珊瑚继续以较慢的速度钙化时，死去的珊瑚基质群落表现出碳酸盐溶解。死珊瑚基质群落白天的净光合作用是活珊瑚的五倍，推测这可能为碳酸盐矿物的沉淀创造了有利条件。因此文章得出的结论是：（1）死珊瑚基质群落的钙化可导致白天珊瑚礁群落的钙化；（2）死珊瑚基质群落也可导致夜间碳酸盐矿物的溶解，从而在昼夜循环中减少生态系统的钙化。这表明珊瑚礁可能会从缓慢、长期的碳酸钙沉积转变为碳酸钙每天大量循环的状态，但很少或没有长期积累维持珊瑚礁抵抗侵蚀力所需的碳酸盐矿物。
关于珊瑚
—— 原文 ——
Romanó de Orte, M., Koweek, D.A., Cyronak, T., Takeshita, Y., Griffin, A., Wolfe, K., Szmant, A., Whitehead, R., Albright, R. and Caldeira, K. (2021), Unexpected role of communities colonizing dead coral substrate in the calcification of coral reefs. Limnol Oceanogr, 66: 1793-1803.
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小满者，物至于此小得盈满。
