小鼠的高架T迷宫和八臂迷宫学习

 

摘  要 实验观察小鼠在高架T型迷宫和八臂迷宫中的跑动路线，探讨小鼠的觅食策略和与之相关的工作记忆。结果发现：实验中的3只小鼠在T型迷宫实验中分别表现出“得到—转移”，“得到—停留”和方向偏好三种不同的觅食策略；而参与八臂迷宫实验的小鼠表现出不同的记忆能力。有的很快记住了食物放置的位置，并以此设计最简单的奔跑路线；有的更喜欢在迷宫各处探索，还有的没有积极利用先前的探索经验。

 

关键词 迷宫 觅食策略 记忆能力 小鼠            

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      在动物心理学的实验研究中，迷宫是很常用的一种仪器，在动物心理学的形成和发展中起着至关重要的作用，心理学家们常用其来测试动物的各种能力。

 

      19 世纪末Lubbock首先在昆虫的开创性实验研究中发明迷宫方法。此后，研究者发明了大量迷宫模式用于各种研究。20 世纪30、40年代研究中所用不同类型的迷宫包括Small的汉甫敦场迷宫；1900年Yerks的T 模式蚯蚓迷宫；1929年Warden-Warner的单元迷宫；1946年的十字形或双T 式迷宫等等。在1975年，Olton发明了高架放射臂迷宫；Morris在1981年设计了水迷宫。目前在各类研究中最常用的有T 迷宫及其变式以及4 臂以上的放射臂迷宫和水迷宫。多年以来，人们利用各种迷宫，对鸟、鱼、蛙、蚯蚓、蜗牛、猫、狗等，进行动物学习、记忆、觅食策略、空间认知等方面的研究，其中最常用的是大鼠和小鼠^[1]。

 

      无论用动物进行哪种类型的迷宫实验，迷宫实验本身的特性决定了这些研究大都不可避免地要涉及到关于动物的记忆能力和空间能力的探讨。

 

      迷宫任务具有明显的空间特征，因此迷宫研究结果为理解动物空间信息加工提供了丰富的数据和资料大量。实验证据表明：经过训练的动物可以高效率地在迷宫中找到食物，而对于动物在迷宫特别是放射迷宫的优异成绩，不同研究者提出多种假说进行解释。其中比较著名的是认知地图假说和序列假说。

 

      Tolman 提出的认知地图的概念认为在大鼠的脑中建立了某种类似于环境地图的东西使得它们重组获得的空间信息以建立关于环境的认知表征。但研究者之间仍然存在的争论是关于动物是否具有认知地图，或者说在什么样的条件下使用认知地图，不同研究者有各种看法。他们也各有支持的实验证据，如同位置-反应学习的争论，能否采用认知地图很重要的一点是环境中可利用的线索信息是什么，动物很可能没有利用单一机制或策略而是依赖于多重的大量的线索来解决空间问题或进行空间定向。

 

      但是，另外一些研究者认为大鼠在放射迷宫中的杰出成绩不应用认知地图解释，他们认为大鼠只是学习迷宫尽头的一些分离的线索，记住去过和未去过的臂。证据是大鼠在决定进入一个臂或探究其它臂之前会作一个微选择或朝一个臂作知觉定向反应。他们认为这更可能是由于大鼠利用分离线索而不是整合的认知地图。

 

      而在记忆研究中，比较常用的是放射迷宫，它是由若干臂组成的。这些臂从一个中央平台放射出来，在一个试次开始时将大鼠放入迷宫的中央区域，然后在每个臂尽头的小洞放一小块食物，允许大鼠探究迷宫直到它收集到所有食物。经过一些试次的训练大鼠收集食物变得很有效率，在每个试次中很少重复进入同一个臂。在这种任务中大鼠必须要么记住已经去过的臂，要么记住还未去过的臂。完成此任务大鼠首先需要的是参照记忆，因为大鼠必须学会任务的规则——迷宫的样子和它不应该返回的、已经去过的臂等等。第二，大鼠还必须依靠工作记忆，每个试次它必须跟踪记载它已经去过的地方，以做到不重复进入。一旦成功地进入所有臂，结束一个试次，它能够擦掉这次特定的工作记忆，但保持参照记忆不变以准备下一试次^[1]。

 

      有心理学家提出：研究动物认知过程最重要的是“得到-停留（win-stay)”和“得到-转移（win-shift）”策略。两种策略在自然环境中都已发现，如夏威夷蜜藤鸟采用“得到-转移”策略；英国鸫鸟采用“得到-停留”策略，而且动物所处的生态环境、食源情况（集中与分散）直接影响捕食者的策略。研究者利用迷宫进行了一系列有关大鼠觅食策略的实验研究，一般用T和Y迷宫来完成。这些迷宫的共同特点是相对于一个选择点或出发点来说有两个选择。目前的研究指出：对于搜寻食物的大鼠，空间行为的灵活性是以“得到-转移；”策略为中介的^[1]。

 

      在前人研究的基础之上，本实验利用高架T迷宫和八臂迷宫，以小鼠为实验对象，观察小鼠的觅食策略以及在觅食过程中形成的关于食物位置的记忆能力。

 

 

      6只雄性小鼠，3只用作T型迷宫实验的被试，3只用作八臂迷宫实验的被试。

 

      高架T迷宫和八臂迷宫，秒表，木块四块。

      食物颗粒，染色剂（对小鼠进行标定，以区分）。

 

      本实验分为两个部分，在第一部分，观察小鼠在T型迷宫中的觅食策略；第二部分，观察另外3只小鼠在八臂迷宫中的觅食策略。

 

      在T型迷宫中，每一轮实验分为强制试次和选择试次。先让小鼠经历强制试次，即：用木块限定它是跑向T型迷宫的左臂还是右臂，随后紧接着进行选择试次，让小鼠自由选择进入迷宫的哪一侧。无论小鼠跑向哪侧，都可以获得食物奖励。记录其每次选择的路径，并根据记录结果判断小鼠的觅食策略。

 

      在八臂迷宫的实验中，食物任意放在4个臂中的2个臂尽头，然后将动物放在迷宫中央，观察并记录动物的觅食路线，至两臂内的食物都被小鼠获得结束实验。记录其每次选择的详细路径，并根据记录判断小鼠的记忆力对觅食行为的影响。

 

      1) 在实验开始前，限制动物饮食,直至体重降低到最初体重的85%。

      2) 适应迷宫阶段：在迷宫内的各臂尽头均放入食物，目的是让小鼠熟悉迷宫，并学会跑到左或右臂尽头来获得食物,每只小鼠每天要在迷宫中呆20-30分钟。

      3) 正式测验阶段：

 a) 先对三只小鼠进行染色，以进行区分，分别编号为1、2、3。

 b) 每一轮实验包括两个试次，按照时间的先后顺序分为：强制次和选择次。强制次令小鼠跑向迷宫左右臂各5次，事先人为随机安排强制次测验顺序为：LRRLRLLRLR（L表示用木块挡住右侧通道，要求小鼠进入左臂觅食；R反之）。选择此不作任何限制，让小鼠在迷宫内自由奔跑。

 c) 在每一轮实验中，具体过程是：首先进行强制次，按照事先随机安排好的方向，如果是右，则将隔板放在左侧，阻止小鼠进入左臂。当小鼠进入指定的目标臂后，在目标臂尽头放1小粒食物，待小鼠吃完食物后，将其放回笼内。

 d) 30秒后开始选择次实验。移开隔板，小鼠被放在出发臂，观察小鼠所选择的目标臂。如果小鼠的选择方向与强制次的方向相同，则是“得到-停留”策略；反之，则是“得到-转移”策略。

 e) 3只小鼠交替进行实验，每只小鼠进行10轮实验。记录每只动物的测试结果，两种策略的选择次数，然后综合所有动物的结果进行统计分析。

 

      1)  控制饮食与适应迷宫阶段同T迷宫实验。

      2) 测验阶段：

 a) 先对三只小鼠进行染色，以进行区分，分别编号为1、2、3。

 b) 为缩短实验时间，将8个臂中的4个臂用隔板挡住，只利用其中编号依次为1、3、5、7的四个臂进行实验，在3、7两臂内放入食物。

 c) 将小鼠放入迷宫中央，任其在迷宫内自由探索，至小鼠全部获得了3、7两臂内的食物，结束实验，将小鼠取出。

 d) 3只小鼠交替进行实验，每只小鼠进行10轮实验。在实验过程中，详细记录小鼠先后进入的迷宫臂的编号、次序，然后综合记录结果进行统计分析。

 

 

      具体记录结果见附录1。

      对结果进行整理，计算每只小鼠进入T型迷宫左、右臂的次数，强制次和选择次选择方向一致或者不一致的次数，得到结果如表1所示。

表1  T型迷宫小鼠选择路径方向和一致性（单位：次）

	选择方向			一致性
小鼠编号	左	右		一致	不一致
1	4	6		9	1
2	1	9		4	6
3	7	3		2	8

      对结果进行初步分析，我们可以看到：

编号为1的小鼠，在全部10次测验中，有9次选择到强制试次中获得食物的一臂中去寻找食物，我们可以大致认为这只小鼠采取的是“得到—停留”的觅食策略。

编号为2的小鼠，在全部10次测验中，一致次和不一致次次数大致相等，但结合选择方向的数据我们可以看到：这只小鼠有9次选择了右侧，它的觅食策略可能是依据方向进行选择。

编号为3的小鼠，在全部10次测验中，有8次选择到不一致的臂中去寻找食物，我们可以大致认为这只小鼠采取的是“得到—转移”的觅食策略。

 

表2 3只小鼠在八臂放射迷宫中的实验结果

试次	1号	2号	3号
1	1-7(e)-1-3(e,to 7)	7(e)-5-3(e,to 7)	1-5-5-7(e)-3(1/2)-7-5-7(1/2)-1(1/2)-3(e)
2	1-5-3(e)-1(1/2)-7(e)	5(1/4)-7(e)-3(e,to 1)	3(e)-1-7(e)
3	7(e)-3(e)	3(e)-1-7(e)	7(e)-5-3(e)
4	3(e)-7(e)	3(e)-1-3-5-7(e)	3(e)-7(e)
5	7(e)-1-3(e)	1(1/2)-5(1/2)-7(e)- 5(1/2)-3(e,to 1)	5-7(e)-Z-1-7-Z-1-3(e)
6	3(e)-1-7(e)	7(e)-1-3(e)	3(e)-5-3-1-7(e)
7	3(e)-7(e)	5-1-7(e)-1(1/4)- 3(1/4)-7-5-3(e)	7(e)-Z-5-3(e)
8	3(e)-7(e)	7(e,unfin)-7-5-down(between 4,5)-7- 1(1/2)-7-6(x)-2(x)- 7-5(1/2)-3(e)-2(x)- 7(e, up)	1-5-3(e)-7(e)
9	7(e)-3(e)	7(e)-1-8(x)-5(1/2)- 2(x)-8(x)-7-8(x)- 6(x)-7-6(x)-1-3(e)	3(e)-1(1/2)-1-7(e)
10	3(e)-7(e)	7(e)-3(e)	7(e)-5-1(1/2)-5-3(e)

      记录说明：数字代表小鼠进入的迷宫臂编号。括号内为补充说明，其中“e”代表吃食物，其后的“,to X”代表拿到食物后去另一臂内吃掉；括号内的分数说明小鼠接触到食物槽，代表其进入迷宫臂的程度；unfin指没有吃完食物就继续进行探索；down between指从器材上的两个迷宫臂间掉落；Z代表小鼠长期发呆；x代表进入的迷宫臂为封闭的，我们部分进行了惩罚（用笔杆敲击其脑袋）；no up是指小鼠长久不吃食物，被我们拿出。

 

      结合实验结果，我们可以看到：

编号为1的小鼠，从第3次实验开始可以较准确地直接跑至3、7两臂寻找食物，形成了很好的觅食记忆。

编号为2的小鼠，在第3次时已经可以正确进入3、7两臂寻找食物，但后面的试次中又对各臂（包括被木块隔离的臂）进行大量探索，似乎没有形成觅食记忆。

编号为3的小鼠，从第2个试次开始，可以在较短时间内找到食物，形成了一定的觅食记忆。

 

 

      在T型迷宫的实验中，我们组所用的3只小鼠，表现出截然不同的觅食策略，对3只小鼠的情况进行具体分析。

 

      对于编号为1的小鼠，几乎所有的自由选择试次都选择了到和强制试次相同的一臂去寻找食物，我们认为这比较符合“得到—停留”的觅食策略。在具体的观察过程中，1号小鼠胆子比较大，每次将其放在迷宫的入口处，就会毫不犹豫地跑向强制次中曾经获得食物的一侧。唯一一次小鼠跑向了不一致方向的试次，是由于当时围观的一名组员发出了较大的声响，老鼠受到惊吓，在稍微犹豫了一下之后跑向了和强制次不一样的方向。因此从整体上还是可以认为1号小鼠表现为“得到—停留”的觅食策略。

 

      对于编号为2的小鼠，在一致次和不一致次的次数上没有太大差异，但它有9次选择了右侧，因此我们认为它的觅食策略可能是方向偏好的。在具体的观察过程中，2号小鼠只有第5次实验时选择了左边，根据当时的实验记录：为了清除由于小鼠奔跑在迷宫内留下的气味、排泄物等痕迹，我们在实验过程中不断擦拭迷宫的跑道，但由于之前小鼠只在右侧臂留下了排泄物，所以我们在这个试次的自由选择次开始前，只擦拭了迷宫的右侧臂，并且在水痕还没有完全干掉的情况下就把第二只小鼠放入了迷宫中。因此，产生这次不一致结果的原因可能是迷宫条件的差异造成的——水痕和抹布留下的气息导致小鼠放弃了原先的觅食策略。从整体上来看，还是可以认为2号小鼠表现为方向偏好（偏好右侧）的觅食策略，这可能是小鼠的个体差异所造成的。

 

      对于编号为3的小鼠，它绝大多数时候选择到和强制次方向不一致的迷宫臂中去寻找食物，我们认为这只小鼠采取的是“得到—转移”的觅食策略。结合具体的实验记录，即使是那两次选择不一致的情况，3号小鼠也表现出想要跑向和强制次方向不一致的迷宫臂的倾向：在第四个试次中，小鼠虽然跑到了迷宫左臂（强制次时要求它跑向左方），但它在吃了一口食物后，很快扔下没有吃完的食物，跑向了迷宫的右臂，在这个过程中还越过了我们看到它进行完方向选择后，放在右侧臂上的两块木块，最后在碰到食物之前被我们组员把它提起放回了笼子；此外，在第九个试次中，小鼠在迷宫左边（强制次时要求它跑向左边）拿到食物后，并没有立刻进食，而是叼起食物奔向迷宫的右臂，准备进食。对此进行分析，我们认为可能的原因是：小鼠希望找到一个比较安全的地方进食。而当时我们组的3名组员都集中在迷宫的左臂，因此它更倾向于到迷宫右臂进食。但是，这个原因并不能解释所有试次的情况，小鼠在其他试次中并没有出现这样的偏好。整体上来看，我们认为可以认为这只小鼠选择的是“得到—转移”的觅食策略。

 

      综合上述分析，我们可以看到，三只小鼠在我们所进行的实验中，分别表现出了“得到—停留”、方向偏好、“得到—转移”三种不同的觅食策略。虽然实验试次进行得比较少，但是每只小鼠整体的趋势比较一致，个体差异明显。当然，如果能够进行更多次的、更大样本量的实验，我们也许可以得出小鼠觅食方式的稳定模式，这需要再进一步的研究中开展和探讨。

 

      在八臂迷宫的实验中，我们组所用的3只小鼠，表现出不同的记忆能力，在觅食过程中，通过重复的训练，成绩变化有所不同，对三只小鼠的情况分别进行具体分析如下。

 

      对于编号为1的小鼠，它很快就准确地记忆了食物所放的位置，并且在以后的试次中，每次都直接跑到放有食物的两臂以获取食物。结合具体的观察数据，在前两个试次中，小鼠的表现比较混乱，它并没有一个明确的探索路线，甚至在吃完了第7臂内的食物后，仍然会回去探索（试次1），但是，从第3个试次开始，它就可以较准确地进入到3、7两臂获取食物——除去两个试次分别按照逆时针和顺时针的顺序进入了1臂。整体上，1号小鼠很快就形成了关于食物存放位置的良好的工作记忆。

 

      对于编号为2的小鼠，它的情况比较复杂，有些出乎我们的意料。它在第3次时已经可以正确进入3、7两臂寻找食物，但后面的试次中却反复地又对各臂——甚至包括被木块隔离的迷宫臂——进行大量探索，看上去没有形成觅食记忆。结合具体的观察数据，在前三个试次中，虽然没有明确的觅食策略，但2号小鼠都较有效地获得了食物，可是从第4个试次开始，2号小鼠出现了比前几个试次更多的探索行为——它比较混乱地在迷宫中跑动，越过了我们设置在2、4、6、8四个迷宫臂入口处的木块，在迷宫臂内活跃地走动。在第8个试次时，2号小鼠即使碰到了放置在7臂内的食物也并不进食，而是继续探索其他迷宫臂，尤其对被木块挡住、之前未能进行探索的迷宫臂表现出极大的兴趣。其间，它还从第4和第5个迷宫臂之间翻了下去，被我们抓起又放回了迷宫中。比较值得关注的一点是：在第9个试次中，由于2号小鼠仍然活跃地对被封住的迷宫臂进行探索，所以我们对其进行了些微的惩罚——在它将要爬入被封住的迷宫臂的过程中，用笔杆敲击其脑袋。结果在第10个试次中，它很快直接找到了3、7两个迷宫臂以获取食物。因此，结合上述现象，我们认为：2号小鼠也许经过前三次的探索和尝试，已经形成了关于食物存放位置的良好工作记忆，但是一方面因为它吃饱后没有食欲，一方面因为个体差异——对于未探知的领域比较有好奇心，因此这只小鼠出现了上述的表现。

 

      最后，对于编号为3的小鼠，虽然它的表现没有1号小鼠优秀，但是它也可以在较短时间内找到食物，我们认为它也可能形成了一定的觅食记忆。可是，结合具体的实验数据，我们可以看到3号小鼠始终没有形成精确的关于食物存放位置的工作记忆：它一直处于持续的探索中。在每个试次中都需要经历差不多次数的尝试，才能先后获得3、7两臂内的食物，先前的探索经验似乎并没有对以后的行为产生明显的影响。从这个角度考虑，我们甚至可以认为3号小鼠的工作记忆没有1、2号小鼠形成的快速、完善。

 

      虽然实验中对很多因素进行了控制，但还有一些是我们没有完全克服，需要在以后的实验中进行改善的：首先，由于是初次进行迷宫实验，我们的操作不太熟练，还存在一些纰漏，除前面提及的问题外，还存在的一点就是我们并没有严格控制站在迷宫各个臂端口的人数，这可能会影响小鼠知觉到的安全感，从而影响其觅食和进食策略；其次，无论是T型迷宫实验还是八臂迷宫实验，从我们的数据结果能看到的一点就是，小鼠间的个体差异是非常明显的，因此，如果没有进一步的大样本、多试次的实验，我们并不能从这个研究中得出确切的关于小鼠觅食策略和记忆能力的结论。

 

 

      综合上述分析，本实验通过观察小鼠在T型迷宫和八臂迷宫中的觅食路线，探讨小鼠的觅食策略及与之相关的工作记忆。结果发现：3只小鼠在T型迷宫实验中分别表现出不同的觅食策略，“得到—转移”，“得到—停留”和方向偏好；3只参与八臂迷宫实验的小鼠表现出不同的工作记忆能力。有的很快记住了食物放置的位置，并以此设计最简单的奔跑路线；有的更喜欢在迷宫各处探索，还有的没有积极利用先前的探索经验。

 

      虽然实验中控制了很多无关因素，但还有一些是需要在京来的研究中克服的。如果采取更大样本、更多试次的研究，我们应该可以更详细地探讨小鼠的觅食策略和工作记忆问题。

 

 

1. 肖健主编. 现代生理心理学实验教程[M]. 北京大学出版社，2006年9月第一版: 83-84

2. 王彦, 苏彦捷. 迷宫与动物行为研究[J]. 心理学动态，2001：264-268

 

表1  3只小鼠在T型迷宫中选择方向的结果和一致性