Molecular Plant—揭秘玉米高密度种植下的遗传调控
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在粮食安全日益受到重视的今天，玉米作为全球主要的粮食作物，其产量的每一次提升都牵动着科研人员的心。近期，一篇发表于《Molecular Plant》的突破性研究，为我们揭开了玉米如何在高密度种植中保持优雅姿态的秘密。众所周知， 玉米作为全球重要的粮食作物，其产量的提高对于保障粮食安全至关重要。然而，高密度种植虽然可以增加产量，但也会引发植物的避荫反应（Shade Avoidance Responses, SARs），影响植株的活力，限制产量的进一步提升。因此，揭示这一反应背后的遗传机制，对于培育优良的玉米品种具有重要意义。
Phytochrome B（phyB）的关键作用
首先，研究团队发现，玉米中的phyB是感知红光（R）和远红光（FR）变化的主要光受体，对高密度诱导的叶片角度变小和茎秆伸长起着关键作用。在高密度种植条件下，phyB通过调节叶片角度和茎秆伸长来优化光合作用（图1）。细胞学研究显示，phyB主要通过促进叶枕近轴侧的细胞分裂和抑制远轴侧的细胞伸长来促进叶夹角的扩展（图1）。
图1 光受体phyB是玉米株型建成和避荫反应的关键调控因子
phyB与叶夹角建成关键因子LIGULELESS1（LG1）直接相互作用
LG1是调控叶片角度的一个关键调节因子。互作蛋白筛选后验证显示，phyB能够与LG1物理相互作用，共同调节植物结构。LG1编码一类SPL类转录因子，在水稻、玉米、小麦、高粱等禾本科植物中的叶枕区域特异性高量表达，其缺失突变体均具有叶耳、叶舌发育缺陷和株型极端紧凑的表型。在高R:FR光条件下，LG1的丰度显著增加，而在低R:FR光条件下则迅速减少，与不同密度下叶片角度和植株高度的变化密切相关。这些证据表明，光受体phyB通过感受环境光信号，在高红光条件下稳定LG1，在高远红光下促进LG1的降解，实现不同种植密度或冠层结构下对株高和叶夹角的调控（图3，4）。
图2 玉米phyB与LG1直接互作
（图中phyB Antibody--PHY4203S由PhytoAB.Inc提供）
图3 LG调控细胞分裂，伸长以及密度相应
图4 phyB 和 LG1协同调控玉米株型和避荫反应
进一步，通过对lg和phyb突变体的转录组测序联合分析，研究人员发现10个由PhyB, LG1, 以及避荫反应共同调控的靶基因（图5 E,F）。这些基因中，homeobox转录因子HB53是PhyB和LG1共同调控的下游靶基因，在冠层遮荫下可以被迅速诱导表达（图5）。
图5 比较转录组分析
在玉米植株的叶枕区域，HB53高量表达，其功能缺失突变体出现明显的植株变矮、叶夹角增大的表型，这显著地削弱了植物的避荫反应（图6A,B）；反之，HB53的过量表达则引发了与此相反的一系列表型变化。在植株稀疏或高红光与远红光比值（R:FR）的环境中，phyB与LG1相互协作，共同抑制HB53的转录活性；而当植株生长在密集或低R:FR比值的条件下，phyB失活，LG1遭到降解，这解除了它们对HB53的抑制，为HB53在荫蔽环境下的快速响应和避荫反应的激活创造了条件。HB53通过直接调控细胞分裂的抑制和细胞伸长的促进，在调节植株高度、叶片夹角的形成以及参与避荫反应的过程中扮演着关键角色（图6）。
图6 HB53是玉米株型建成和避荫反应的重要调控因子
图7 玉米phyB-LG1-HB53调控模块介导株型建成和避荫反应的模式图
总的来说，研究团队利用遗传分析、酵母双杂交、荧光共定位、双分子荧光互补，细胞学研究等技术，揭示了phyB-LG1-HB53调控模块在玉米株型建成和耐密性调控中的关键作用。为培育适合高密度种植的玉米杂交品种提供了潜在的调控目标。通过调控这些基因，可以优化玉米的种植结构，提高其在高密度种植条件下的产量和稳定性。这项工作不仅增进了我们对玉米如何适应高密度种植环境的理解，也为未来通过分子育种提高玉米产量提供了新的策略和思路。
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